蚂蚁的导航已经写进教科书，全脑接线图还没有

果蝇已经交出来的，是一张什么样的图

Dorkenwald 等人 2024 年在《Nature》发表的成虫果蝇全脑接线，重建了 139,255 个神经元，以及这些神经元之间大约 5,450 万个化学突触。图像体积来自 Zheng 等人 2018 年在《Cell》发表的全脑连续切片电镜。突触位置主要来自自动检测，神经元身份则经过 FlyWire 社区校对。配套的 Schlegel 等人同一年在《Nature》给出全脑细胞类型注释，提出的类型超过八千个。这些数字属于那两篇论文的数据集，不是 LumeSage 的测量结果，也不能拿来对比另一物种的「完成度」。

这篇接线有一个容易被宣传页漏掉的结构事实：果蝇的化学突触大多是多对一的。一个突触前位点对着多个突触后伙伴。FlyWire 把这样的结构记成多条「前位置—后位置」配对，每一条配对算一个突触，而不是把整个扣结算成一个点。电气突触不在这张图里，作者写明那需要更高分辨率的另一套电镜。所以「全脑连接组」这五个字，在果蝇这里也仍然是化学突触的全脑，不是一切细胞接触的全脑。

校对质量同样被分开报告。作者又请人对中央脑 826 个神经元做一轮追加校对，相对这一轮，已校对数据的体积 F1 平均约为 99.2%。突触挂到已校对神经元上的比例则不对称：突触前大约 93.7%，突触后大约 44.7%。后一个数字更值得记住。自动检测可以找出很多位点，位点若没有挂到一条连续的神经元上，图上就仍然是孤儿。连接组的短板经常不在「有没有点」，而在「点属于谁」。

蚂蚁的行为很清楚，回路还在借用别的物种

Collett、Graham 和 Heinze 2025 年在《Current Biology》综述蚂蚁导航。他们写得很直接：蚂蚁脑在这个尺度上还没有被充分研究，所以中央复合体、蕈形体和侧副叶的回路，很大程度要借果蝇、家蚕蛾和蜜蜂已经做过的工作来描绘。较大膜翅目的连接组，目前主要限于中央复合体；全脑尺度上，更小的缨小蜂一类工作仍在进行。克隆袭击蚁已经能通过转基因做钙成像，功能图像开始出现。功能和接线还没有在同一只蚂蚁的全脑上对齐。

这不是蚂蚁「落后」的道德判断。蚂蚁脑比果蝇大，社会行为、嗅觉轨迹和视觉导航叠在一起，成像时间、对齐误差和校对工时都会上去。Collett 等人的判断是：全脑连接组扩到更多物种只是时间问题。时间问题落到实验室里，就变成谁来做试标、谁来维持跨切片的实例编号、谁来把看不清的地方标成忽略而不是连上去。算法论文解决不了没有坐标、没有版本、没有复核记录的掩膜。

Januszewski 等人 2018 年在《Nature Methods》用洪水填充网络把神经元重建从「人逐体素描」推向「机器先分块、人再改合并和断裂」。这条路线在果蝇全脑上被证明走得通，也把人力从画线改成了裁决。裁决比画线更依赖规则：什么时候允许跨过缺失的一层，什么时候必须断开，胶质和神经元的膜边界算谁的。规则不写下来，两个校对员会交出两张看起来都连续、实际上不是同一条神经元的图。

一个突触前位点，要数清全部伙伴

昆虫电镜里，一个突触前位点连着多个突触后伙伴是常态，不是例外。若只在扣结中心点一个点，下游数「突触数」时会把一条多伙伴突触算成 1。若按配对计，同一个前位点连着 k 个后伙伴，就应留下 1 个前位点和 k 条配对。这两种数回答的不是同一个问题。行为模型若要问「这个嗅觉输入打到了哪些肯尼恩细胞」，缺的是 k 条伙伴，不是那个中心点。

位点属于哪一条神经元，必须能回到实例编号。编号在连续切片上保持不变，不同神经元不能共用。细的轴突和树突最容易在层与层之间被并错或断开。并错会造出一条实际上不存在的长投影；断开会把一条神经元拆成几段，突触也就挂到了错误的身份上。图像缺失、严重形变、污染、以及归属无法确定的区域，应当标成忽略。忽略区不参与「有效体积」，也不允许为了看起来连续而强行连桥。强行连桥在抽查「掩膜是否盖住暗区」时往往还能得分，在追踪「这条轴突从哪个脑区来」时会直接改写结论。

有效体积只计核心区里真正标注过的体素，再乘以该批次的体素物理体积。上下文切片是为了看清边界，不应当计入交付体积。核心区若在空间上重叠，重叠部分只能算一次。单一解剖区域若占了绝大部分体积，其余脑区等于没做，分层验收就失去意义。这些都是计数规则，不是算法分数。规则要在试标时写成双方确认的文字，批量开始之后不能因为进度单方面把忽略区改成已标注。

光镜和电镜先是两套坐标系

钙成像、遗传标记和大体解剖活在光镜里。突触和细分支活在电镜里。要解释「这个功能上被点亮的胞体，在电镜里是哪一个」，就要有同源结构。同源不是把两套图像叠在同一个窗口里看起来对齐，而是每一对标志点在各自的原始坐标系里都有物理坐标，并且指向同一类结构：胞体质心、气管分叉、稳定的组织边界交点，或双方事先约定的人工标记。标志点的种类混用而不注明，配准会被少数容易点的结构牵着走。

从体素索引换到物理坐标，要用该体积自己的原点和分辨率：索引为零的体素中心，加上索引乘以各轴的物理尺寸。轴顺序必须写在文件里。同一套原始数据和它的掩膜如果轴顺序不一致，所有「对齐了」的标志点都会系统性偏到另一个方向。光镜坐标写成纳米，只是为了和电镜共用一个单位，不表示光镜突然具备纳米级分辨能力。这一点要写在字段说明里，否则后续的人会用光镜坐标去要求电镜尺度的定位精度。

胞体要另做。光镜一套三维实例，电镜一套三维实例，各自有掩膜。两者之间的一一对应是第三张表：一个已确认的光镜胞体对一个已确认的电镜胞体，不能一对多。质心和体积应当由掩膜计算出来，不由标注员在表里手填一个看起来合理的数。手填的质心无法在复核时从掩膜复现。用来当标志点的胞体质心可以同时被统计，但它仍然只是一个点。点没有描述胞体边界，也不能代替那块掩膜。未配对的胞体可以存在，只要状态写明未配对，不要为了凑齐配对而把不确定的对应写成已确认。

自动分割之后，人要做的是三种裁决

2024 年的果蝇全脑并没有取消人工。它把人工集中到了校对、细胞类型注释和「这条突触到底挂在谁身上」。蚂蚁或任何更大的昆虫如果走同一条路，预训练的分割模型可以来自果蝇，但果蝇的膜对比、切片厚度和脑区纹理不会自动变成蚂蚁的。迁移之后首先要看的是合并错误和断裂错误，而不是再报一个在果蝇测试块上的分数。

第一种裁决是连续性。同一条神经元跨过切片时编号是否还在。第二种是归属。膜边界上的体素是神经元、胶质，还是忽略。第三种是伙伴关系。突触前位点找齐之后，每一个可辨认的突触后伙伴有没有被记下来，而不是只记了最显眼的那一个。FlyWire 报告里突触后挂接远低于突触前，说明第三种裁决即使在已经投入大量校对的成虫果蝇上仍是短板。把这个比例写成「蚂蚁项目也能达到」是不成立的。它只说明验收设计必须单独看伙伴是否齐全，不能用神经元体积的重合率代替。

细胞类型注释是另一层，而且不应当提前做。Schlegel 等人的类型体系建立在已经校对的形态和跨脑可重复性上。没有实例、没有伙伴的掩膜，无法支撑「这是某一类肯尼恩细胞」这样的句子。类型可以是后续研究的目标，不能是标注交付时为了好看而填的一列。填了又无法从形态复现，这一列会在论文方法学里变成无法答辩的注释。

LumeSage 能承接的，是这条生产链

北京朗慧科技有限公司做的是数据生产和质控，不是代替实验室发表连接组。面向这类电镜与光镜任务，能写进工作范围的是下面几件事，而不是「我们有一个蚂蚁全脑模型」。

接收数据时核对文件能否打开、层序是否连续、体素尺寸和层间距是否随批次给齐、轴顺序和原点是否与掩膜一致。缺了这些，后面的体积和距离都没有共同单位。先做一小块试标，由委托方形成可以复核的参考，再确认正式阈值在这批图像上做不做得到。试标用来发现规则不可执行，不用来在批量开始后把标准改低。批量开始前没有书面确认的抽样和阈值，就不进入批量。

生产按对象拆开。神经元实例是跨层的三维编号，核心区才计入体积。突触是位点表加配对表，只有经过复核、状态为已确认的记录进入正式数量；不确定和退回的记录留下来，供下一轮裁决，不删掉假装没有发生过。共同标志点成对出现，光镜坐标和电镜坐标分列。胞体掩膜与配对表分开，质心由程序从掩膜计算。忽略区有自己的标签。任何一种对象都不拿另一种的数量来充数。

复核不是一句「经过专家审核」。神经元和突触体积要有标注员自检，并按约定比例做第二人复核。需要逐条确认的标志点和配对胞体，就逐条做第二人复核，不用体积抽检代替逐条。分歧交给更高一级的人裁决，并留下问题编号、对象、修改前后、人员、时间和原因。交付前用程序检查文件能否读取、坐标是否落在体积内、编号是否唯一、有没有空掩膜和重复行、必填字段是否齐全、校验值是否一致。人眼抽查回答「这条神经元断得对不对」，程序回答「这张表能不能被对方打开」。两件都要有记录。

文件形式按对方的读取习惯约定，而不是按我们习惯的医学影像格式硬套。三维掩膜通常是带分辨率、原点和轴顺序的 HDF5，关系表是字段名固定的 CSV，清单里每一份文件有路径、大小和 SHA-256。主份和备份的校验值必须相同。抽查用委托方生成的随机种子，生产方不能事先指定「看起来较好」的块。第一次没过，整改之后要用新的种子再抽，不能只改原先被点名的那几块。

数据边界同样写进范围。项目原始图像不进公共云，不进未书面授权的第三方，不进众包平台，也不用于合同之外的训练、论文配图和公开演示。标注员只能看到自己那一块。验收结束后备份保留多久、何时删除、删除确认书由谁签，按合同执行。这些限制是连接组合作里的常态，因为一块全脑电镜既是科学数据，也是尚未发表的优先权。LumeSage 的医疗三维标注已经按「版本、复核、留痕、约定环境」在运行。迁到蚂蚁或别的昆虫电镜上，迁的是这套生产纪律和按轴顺序、物理坐标交付的能力。临床 DICOM 工作台不是电镜工作台，这一点不混着说。

接下来两三年，文献会把压力给到校对而不是显微镜广告

果蝇全脑把「做得到」证明了一次。Schlegel 等人同时证明，类型注释要跨脑可重复，单卷电镜里的形态相似不够。Collett 等人则把问题指回蚂蚁：导航策略已经可以从行为里写出来，神经实现仍要等接线，尤其是中央复合体以外的嗅觉和视觉通路。功能成像会先在少数转基因蚂蚁上出现。成像里亮着的胞体，如果没有电镜里的对应掩膜，就还不能说清它连到了哪里。

因此更可能变贵的不是再发表一篇果蝇分数，而是这几样东西。其一，针对目标物种、目标脑区的试标，用来判断果蝇上训练的分割器在这里是合并过多还是断裂过多。其二，把突触后伙伴补全，而不是只提高突触前检测的召回。其三，光镜与电镜的标志点和胞体配对，让功能实验和接线实验用得上同一个身份。其四，修订日志和校验清单，让一年后换一个学生还能打开同一块数据，并知道某一条轴突为什么在某一层被断开。

公开论文里的 F1、挂接率、神经元个数，只说明那种评价当时测到了什么。换物种、换切片厚度、换对比度之后，这些数不会跟着走。引用它们，是为了设计验收时要分开看体积重合、伙伴是否齐全、坐标能否复现。不是为了在公司新闻里排一张连接组榜。

投射图和突触图不是同一张交付

脑区之间「有纤维走过去」是投射图。突触前位点和每一个突触后伙伴都挂在具体神经元上，才是突触图。光镜和较低分辨率的电镜可以先把投射图画出来，用来决定下一块该切哪里。它回答不了伙伴是谁。把投射图的完成说成连接组已经完成，会让后续的功能实验以为通路已经知道，实际上只知道一束轴突的走向。

所以一块数据可以分阶段交付，阶段之间不能改名字。第一阶段若只做胞体和粗束，清单里就写胞体和粗束。第二阶段补上细分支和伙伴之后，版本号增加，旧版本保留，避免论文方法学引用的是还没有伙伴的那一版。版本并在一个文件名里用「最终版」覆盖，一年后无法解释当时的图为什么少了一类突触。

这篇新闻故意不写的内容

不写委托方，不写某一份技术要求里的体积、对数和截止日期，不把那些数字说成已经交付或正在库里。规模、脑区、抽检比例和许可，只出现在数据卡和合同里。不贴电镜原图，也不用生成图像冒充蚂蚁脑的切片。上面的四张图都是结构示意图。

不把果蝇的 139,255 个神经元写成蚂蚁的目标，不把 99.2% 的体积 F1 写成 LumeSage 的成绩，不承诺标注完成之后某一模型或某一行为实验会得到某种结果。连接组标注是研究输入。它不是医疗器械，也不治疗任何疾病。

若实验室需要把一块光镜、一块电镜从「文件夹」收成「可以按核心区验收的实例、配对和标志点」，可以从试标的范围谈起：轴顺序、体素尺寸、哪些结构允许标成忽略、正式数量只认哪一种状态。试标对不上，就停在试标。对得上，再谈批量。批量的数量不在这篇新闻里预填。

读完一篇连接组论文，值得带回自己数据上的问题只有三个。核心区里的细分支有没有被强行连上。一个突触前位点的伙伴是全部记下，还是只记下了最清楚的一个。光镜里那个亮着的胞体，在电镜坐标系里有没有一块掩膜，而不只是一个手填的点。三个问题都有记录，试标才值得扩大。三个问题里有一个只能用「看起来连续」回答，就还停在文件夹阶段。